多营养层次生态养殖模式简析

韩枫等

多营养层次生态养殖模式（Integrated multi-trophic aquaculture, IMTA）是指在同一养殖水域（池塘和浅海等）内科学搭配多营养层级的水生动植物，利用其养殖生态位互补的特点实现稳定水质、循环利用营养物质、生态防病、提升质量安全、提高养殖效益的同时减少养殖废物排放目的的养殖模式 。为进一步推动多营养层次生态养殖模式示范应用，引导相关地区客观认识、因地制宜、科学合理开展示范推广工作，需要进一步对多营养层次生态养殖模式进行总结、归纳与整理。现从该模式的技术发展、优势、推广应用、启示建议等方面对该模式进行梳理与分析并提出发展建议。

1 发展历程

多营养层次生态养殖一直以来都是国内外学者们大力倡导并推行的健康水产养殖理念 ，属于综合水产养殖的一种。目前，中国、加拿大 、美国 、新西兰以及挪威 等国家均视其为未来水产养殖的重要发展方向，在淡水、海水养殖领域开展相关研究。

1.1 淡水多营养层次生态养殖技术

淡水多营养层次生态养殖技术是在淡水养殖中通过混养不同食性的鱼，配合主要养殖物种，达到提高资源利用率、降低环境污染的目的，我国的淡水池塘养殖中很早就引入了类似概念。春秋末年范蠡所著《养鱼经》中有这样的表述： “求怀子鲤鱼长三尺者二十头，牡鲤鱼长三尺者四头，以二月上庚日内池中令水无声，鱼必生。至四月内一神守，六月内二神守，八月内三神守。神守者，鳖也。”讲的就是在淡水池塘中进行鲤鱼和鳖的混养，一方面可以提高营养物质的利用率，另一方面也降低了疫病的损失，获得更好的经济效益 。据南宋《嘉泰志》记载“会稽、诸暨以南，大家多凿池养鱼为业。每春初，江洲有贩鱼苗者，买放池中，辄以万计” “其间多鳙、鲢、鲤、鲩、青鱼而已”，描述了我国早期水产养殖从业者利用鲢鳙鱼食性进行水质净化，利用草鱼、青鱼食性及栖息地不同增加池塘物质与空间利用率的养殖方法，也是多营养层次养殖理念的体现。在多年养殖经验的基础之上，随着水产学科的不断发展尤其是优质海水养殖品种淡化技术的进步，淡水多营养层次养殖模式不断引入新成员：淡化凡纳滨对虾（Penaeus vanname）-淡化卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）、淡化凡纳滨对虾-罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）、中华鳖（Pelodiscussinensis）-大口黑鲈（Micropterus salmoides） 等养殖模式均取得了不俗的成绩。淡水多营养层次生态养殖发展起步早，特别是在混养领域取得了较为突出的成绩，但是相比于海水养殖，天然性地缺乏经济藻类、底栖动物等营养层次物种的参与 。

1.2 海水多营养层次生态养殖技术

海水多营养层次生态养殖技术凭借养殖物种的丰富性在养殖模式方面获得了较高程度的发展 。海水多营养层次生态养殖多以经济价值较高的虾蟹为主要养殖品种，利用不同营养层级水产动植物之间的相互作用，如利用鱼蟹等摄食病虾防止疾病传播，贝类滤食水体有机颗粒物，经济藻类吸收水体过剩无机盐，浮游生物调节水质等特点，建立生态养殖模式。养殖品种主要包括江蓠（Gracilariaverrucosa）、海带（Laminaria japonica）、中国对虾（Pe－naeus chinensis）、日本对虾（P.japonicus）、凡纳滨对虾、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、锯缘青蟹（Scylla serrata）、菲律宾蛤仔（Ruditapes philip－pinarum）、缢蛏（Sinonovacula constricta）、鲍（Halio－tis）、牡蛎（Crassostrea）、扇贝（Pecten Muller）、贻贝（Mytilus Linnaeus）、半滑舌鳎（Cynoglossus semilae－vis）、红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）、黑棘鲷（Acan－thopagrus schlegelii）、 虎鱼（Gobius）、刺参（Sticho－pus japonicus）等。

20 世纪 90 年代，受对虾暴发性流行病困扰和淡水多营养层次养殖成功经验的启示，我国开始在对虾池塘养殖系统中引入吉富罗非鱼（Oreochromsmossambcus）、扇贝、缢蛏等不同营养层次或生态功能的生物，探索对虾池塘养殖新模式，并在养殖系统结构优化等方面进行了许多开创性的基础研究工作 。近年来，中国水产科学研究院黄海水产研究所科研人员在中国对虾养殖池塘中合理搭配半滑舌鳎、三疣梭子蟹、菲律宾蛤仔和海参等物种，结合环境生态调控、免疫增强等技术，构建了适合我国渤海、黄海及东海等地区推广应用的多种海水多营养层次生态养殖模式，有效地提高了虾蟹养殖成活率和饲料利用率并降低了养殖废弃物的排放率，实现了平均每 667 m 2 产 1 万元以上的较高收益 。经过近 30 年的发展，特别是受益于近年来沿海多地区渔业增养殖型海洋牧场的建设，海水多营养层次生态养殖模式获得了广泛推广和应用，养殖品种营养搭配更加齐全，养殖空间更加立体，管理环节也更加全面。目前，我国辽宁、山东、江苏、浙江、福建等地区海水多营养层次生态养殖模式的开发与应用已达到产业化水平，处于国际领先地位 ] ，研究方向开始向养殖结构优化、整体效益评价等方向拓展。

1.3 国外多营养层次生态养殖模式研究

发达国家在水产养殖领域对多营养层次生态养殖模式也进行了有益尝试，提倡设施化、智能化、精细化的生态高效发展方向。以色列发展的“虾-藻-轮虫”多营养层次养殖模式提高了营养物质的利用效率 。加拿大、美国等国学者在大西洋沿岸地区的大菱鲆和欧洲鲈鱼养殖中利用江蓠、石莼等藻类吸收过剩营养物质，提高综合养殖效益 。此外，澳大利亚 、智利 和西班牙 等沿海渔业发达国家学者也对贝类、藻类等做了生物过滤性能测试方向的研究。

2 模式优势

在传统高密度和高投饵量的池塘养殖模式下，养殖过程中所积累的残饵、排泄物和生物尸体等含氮有机物不断沉积于池塘底部不能及时移除或转化，是造成养殖水质恶化和底质老化的主要原因，具体表现为无机氮等有害物质浓度显著升高、系统稳定性变差、缓冲能力减弱等。从而导致养殖容量下降，病毒病和细菌病等多种病害频繁发生，严重威胁水产养殖业的稳定和可持续发展。

多营养层次生态养殖模式依据不同营养层级物种间的相互作用，将虾蟹类、贝类、鱼类、龟鳖类、棘皮类、腔肠类、藻类等优良养殖品种有效整合在同一区域中进行养殖，配合养殖环境调控、养殖动物免疫调节、饵料生物应用、养殖废物资源化利用、药物安全应用等一系列技术管理措施，有效提高养殖效率，在不扩大养殖面积的基础上增加养殖总产量，并且稳定养殖环境，减少养殖废物排放，综合经济效益和社会生态效益显著，是水产养殖业绿色发展的重要实践。多营养层次养殖模式见图 1。

图 1 多营养层次养殖模式

2.1 提高物质与空间利用率

虾蟹类动物具有抱食啃食的独特摄食行为以及相对较短的消化道结构，导致其对饵料营养物质的利用率有限，收获养殖产品占物质总投入比例不足 20%，大量剩饵和粪便沉积池底导致内部水环境恶化，病害频发，严重影响养殖产量和系统稳定。在投喂饲料的对虾池塘养殖模式中，饲料中的氮只有25%~30%转化到对虾体内，养殖系统中，＞35%的饲料氮留存于池塘中 。由此可见，池塘养殖系统最终用于生物质产出的氮利用效率普遍较低，大量的氮素营养等未被有效利用。多营养层次生态养殖模式除了虾蟹等养殖动物外，还人为增加了滤食性贝类、鱼类、大型藻类、腐食性生物（海参）、小型饵料生物、细菌等不同营养层级生物，利用物种间的食物链关系实现物流、能流的有效循环利用 ，提高了养殖品种的多样性和经济效益。研究发现，中国对虾-缢蛏模式能够使对虾的成活率和产量分别提高13.8%和 35.4%，氮利用率提高 5.3% ；中国对虾-缢蛏-罗非鱼模式的氮利用率提高了 10.77%，其中对虾对氮的利用率提高了 5.25% ；青蛤和菊花心江蓠可以使对虾养殖池塘的氮利用率提高 1.7%~13.6%，明显降低饲料消耗 。此外，由于多营养层次生态养殖模式还涉及不同栖息水层的水产动物养殖，达到了养殖空间资源立体化利用，提高养殖空间利用效率。

2.2 多营养层次生态养殖模式改善养殖环境多营养层次生态养殖模式中，投饵性养殖动物产生的剩饵、粪便、营养盐等有机或无机物质不再简单地被视为危害养殖生态系统的“负担”，它们在微生物的作用下被分解、转化成其他养殖生物（滤食性贝类、大型藻类、腐食性生物）的食物或营养来源，将系统内多余的物质转化到这些混养生物体内，减轻了养殖对环境的压力，促进养殖产业的可持续发展。同时，池塘多营养层次生态养殖系统合理利用生态防控措施，还能够减少病害发生，通过在对虾养殖池塘中混养三疣梭子蟹和梭鱼、半滑舌鳎等鱼类，不仅可以采食利用残饵，还可以捕食活力弱、行动缓慢的患病对虾，在病害发生早期能有效控制病原传播 ，提高了虾蟹的成活率，减少药物的使用量。此外，鱼类活动有助于搅动水体，促进沉积物水界面微生物的生长和代谢活动，达到改善水质的效果。在对虾-罗非鱼养殖系统中，罗非鱼不仅有助于改善对虾养殖池塘水质，调节浮游植物的种类及数量 ，而且可以减少底质中氮、磷、硫的积累量，降低有机污染 。

3 推广应用

淡水多营养层次生态养殖模式发展历史悠久，涉及的品种相对较少，已在我国大部分淡水池塘中推广应用；海水养殖环境较为复杂，且“鱼-虾蟹-贝-藻-参”多营养层次养殖模式涉及品种较多，主要适合拥有较多海水养殖经验的区域推广应用。全国水产技术推广总站和中国水产科学研究院黄海水产研究所在 2013—2015 年组织实施了池塘多营养层次生态养殖模式推广应用项目。该项目在天津、山东、河北、浙江等省建立核心示范区 1.66 万 hm 2 ，辐射全国 6.67 万 hm 2 以上 。目前全国已推广应用的养殖模式有： “中国对虾-三疣梭子蟹-菲律宾蛤仔-半滑舌鳎” “中国对虾-虾虎鱼-河鲀” “日本对虾-三疣梭子蟹-菲律宾蛤仔” “凡纳滨对虾-三疣梭子蟹-缢蛏” “对虾-海蜇-缢蛏” “中国对虾-三疣梭子蟹” “青蟹-脊尾白虾-缢蛏” “凡纳滨对虾-河蟹-鳜鱼” “淡水鱼-凡纳滨对虾-中华鳖”等。

多营养层次生态养殖模式在不扩大养殖面积的基础上通过合理搭配养殖物种，促进了营养物质的充分利用，提高了养殖效率，增加了养殖总产量，经济效益、生态效益显著，多营养层次生态养殖模式综合效益比单品种养殖可提高 40%~97% 。沿海地区几种池塘多营养层次生态养殖模式产量及产值见表 1。

表 1 沿海地区几种池塘多营养层次生态养殖模式产量及产值

①利润。

4 建议

总体而言，虽然多营养层次生态养殖在我国沿海渔业发达地区已获得较好的推广应用，并实现了一定程度的产业化，但基础研究的支撑力度还有待进一步提高，尚缺乏精细化的养殖技术规范，实用有效的创新型生态调控技术研究与应用明显不足，需要进一步加强。

4.1 加强多营养层次生态养殖基础理论研究，促进物质和能量高效利用现有关于多营养层次生态养殖模式的研究更多关注养殖效果、养殖对象在系统中收益情况等方面，缺少对典型养殖模式系统内部的能量流动、物质循环等过程的研究，缺少各养殖单元相互作用机理的深层次理论阐释，在淡水多营养层次生态养殖与海水多营养层次生态养殖研究上也出现了不平衡的现象。同时，研究重点应进一步探养殖生物的放养密度和时机，以充分发挥不同营养层级养殖生物的生态功能，促进系统中营养物质的高效利用，提高经济效益，减少养殖废弃物排放。

索

4.2 建立标准化、精细化养殖技术规范，提高养殖成功率和效益我国水产养殖中仍存在很多相对落后的作业方式，养殖生产易受环境和人为因素影响，水产技术推广工作任重而道远。多营养层次生态养殖体系更为复杂，对操作技术的要求也明显高于传统养殖方式。水产科研单位、技术推广单位联合梳理基础理论研究成果，建立标准化、精细化的养殖技术规范并进行示范推广，将有助于扩大多营养层次生态养殖模式推广面积，最大化体现生态养殖技术的经济和生态优势，引领我国水产养殖业转型升级。

4.3 因地制宜推广示范，促进绿色水产养殖多样化发展

我国海岸线绵长、气候环境多样、地质地貌复杂，针对不同地区的实际情况，基于池塘养殖生态结构优化、营养物质循环利用等原理，应实施主要养殖品种与其他不同物种的复合养殖管理模式。

具体实施过程中要注意综合考虑当地资源环境、市场需求和生态位差异等因素，选择合适的混养物种；放苗前必须先对养殖池水水质进行分析，确认符合养殖水质条件；另外，必须严格注意各个养物种的放苗量、放苗规格、放苗时间。养殖过程要经常观察检测池内浮游生物种类及数量变化，保持水质稳定。

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4.4 研究养殖水体环境调控新技术，探索环境友好型生态养殖新模式

应用于多营养层次生态养殖的水环境调控技术还缺乏针对性，调控能力有限，效果不够稳定。需要在优化和改进现有技术的同时，研发更加高效、环保的环境调控新技术，不断提高养殖系统内部营养物质的循环利用水平，进一步提升水产养殖生态效益，探索升级环境友好型多营养层次生态养殖模式。

4.5 以多营养层次生态养殖为示范，大力发展水产综合养殖

作为水产综合养殖中较为现代化的一种，多营养层次生态养殖凭借较为完善的系统研究、较为成功的推广示范走进了人们的视野。同样具有循环利用营养物质、生态防病、提升质量安全、提高养殖效益、减少养殖废物排放等优点的其他综合养殖模式，如稻渔综合种养、桑基鱼塘、鱼菜共生等模式在大力推广示范的同时也应当借鉴多营养层次养殖模式的成功经验，系统地对整个流程的物质循环、能量流动过程进行研究与分析，定量分析其对于产量增加、排污减少、品质提升的功能，共同推进水产养殖绿色发展。同时，应将多营养层次生态养殖模式原理与池塘工程化循环水养殖、集装箱养殖、盐碱地渔农综合利用等养殖模式整合起来，共同开发，实现多类型水产综合养殖共同发展。